domingo, 12 de diciembre de 2010

FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN. BASES FISIOLÓGICAS DE LA REPRODUCCIÓN EN EL MACHO


Bases fisiológicas de la reproducción en el macho. Fisiología testicular: funciones exocrina y endocrina.  Termorregulación  testicular.  Conductos  excretores.  Epidídimo.  Glándulas  sexuales accesorias. Pene. Factores que afectan a la producción espermática.

1. OBJETIVOS
·  Conocer las funciones del testículo.
·  Entender la importancia de las glándulas accesorias.
·  Conocer los factores que modifican la producción espermática.

2. CONTENIDOS

2.1. Introducción
La reproducción en el macho es una función integrada, dependiente de la interacción de señales hormonales y nerviosas entre el SNC, hipotálamo, hipófisis y testículo. Los testículos, al igual que los ovarios, producen y liberan células germinales y sintetizan hormonas esteroideas y peptídicas.
El sistema reproductor masculino está formado por las gónadas (testículos), los conductos excretores (epidídimo, conducto deferente y conducto eyaculador), varias estructuras accesorias (próstata, vesículas seminales, glándulas bulbouretrales) y el pene.

2.2. Fisiología testicular
Estructuralmente, los testículos están formados por un parénquima rodeado por la túnica vaginal, la cual penetra en el parénquima y lo divide en lóbulos. En el interior de los lóbulos se encuentran los túbulos seminíferos.
Los túbulos seminíferos muestran un patrón irregular de circunvoluciones pero sus dos extremos forman un solo conducto, que termina en una serie de canales o rete testis. Estos túbulos están formados por un epitelio poliestratificado con una luz central. En el epitelio se encuentran dos tipos celulares, las células germinales en distinto estadio de maduración y las células de Sertoli.
Las células de Sertoli son de gran tamaño y están adosadas a la capa más interna de la membrana basal, desde donde se extienden radialmente hasta la luz del túbulo. Su citoplasma forma prolongaciones que rodean las células germinales. Entre las células de Sertoli existen unas uniones estrechas, formando la barrera hemato-testicular. Esta barrera divide el epitelio germinal en un compartimento basal y otro adluminal de forma que aísla a las células germinales y evita la difusión de autoantígenos del interior del túbulo a los vasos sanguíneos.

En el tejido intersticial se encuentran las células de Leydig, fibroblastos, macrófagos, vasos sanguíneos y linfáticos y pequeños nervios no mielinizados.

El testículo posee dos funciones:
· Exocrina (espermatogénesis).
· Endocrina.
2.2.1. Función exocrina testicular
La  función  exocrina  comprende  la  formación,  almacenamiento  y  posterior  expulsión  de  los espermatozoides a partir de las espermatogonias. Para la espermatogénesis se necesitan dos grupos celulares: espermatogonias y células de Sertoli.

Dentro del testículo se puede observar las tres etapas de la espermatogénesis. La primera se realiza en el compartimento basal de los túbulos seminíferos, y la segunda y tercera en el compartimento adluminal.

·  1ª fase: Proliferación mitótica. En esta fase las células germinales se dividen por mitosis para obtener espermatocitos primarios y para mantener el número de espermatogonias. Durante la espermatogénesis,
las espermatogonias que inician su diferenciación dan lugar a distintos tipos de espermatogonias en
diferentes estadios de maduración y morfológicamente definibles, llamadas A oscuras, A claras y B que finalmente se transforman en espermatocitos primarios. El número de divisiones varía según la especie.

·  2ª fase: División meiótica. Se produce una transformación por meiosis de los espermatocitos primarios (número diploide de cromosomas) en dos espermatocitos secundarios (número haploide, uno con el cromosoma sexual X y otro con el Y). Los espermatocitos secundarios se dividen rápidamente por mitosis y se transforman en espermátidas que se encuentran localizadas cerca de la luz del túbulo.

·  3ª fase: Diferenciación de la espermátida o espermiogénesis, que consiste en la maduración de la espermátida hasta convertirse en espermatozoide. Comprende la formación de la cola, desarrollo de mitocondrias y desarrollo del acrosoma.
La actividad de las células de Sertoli se encuentra regulada por la FSH y entre sus funciones están:

·  Nutrir y proteger a las células germinativas.
· Fagocitar espermatogonias en largos periodos de abstinencia sexual.

· Transformar la testosterona en
dihidrotestosterona.

·  Secretar estrógenos, enzimas y metabolitos implicados en la maduración de los espermatozoides.

· Secretar líquido.

· Secretar la proteína ABP (“androgen binding protein”) para el transporte de la testosterona.

·  Producir la hormona inhibina.
2.2.2. Función endocrina testicular

La función endocrina se realiza mediante las hormonas que sintetizan las células de Leydig y las células de Sertoli que se encuentran en el testículo. Las células de Leydig sintetizan y secretan varias hormonas esteroideas, que se conocen globalmente como andrógenos. Sin embargo, en estas células también se sintetizan pequeñas cantidades de estrógenos.

Los andrógenos más importantes producidos por el testículo son la testosterona, dihidrotestosterona y androstenodiona.  La  testosterona  es  de  gran  importancia  para  el  desarrollo  y  mantenimiento  de  la espermatogénesis y favorece el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios masculinos. A su vez la producción de testosterona está controlada por la LH (ICSH), la cual se une a receptores de membrana específicos de esta célula activando al AMPc.

2.3. Termorregulación testicular
Para obtener un funcionamiento eficaz, los testículos de los mamíferos domésticos deben mantenerse a una temperatura menor que la del cuerpo. En la piel del escroto existen receptores de temperatura y gracias a ello se regula la temperatura a la que tiene que estar el testículo. La regulación de la temperatura se lleva a cabo mediante el siguiente proceso:

· La arteria testicular es una estructura contorneada en forma de cono cuya base descansa en el polo craneal de los testículos. Esos espirales arteriales se enredan en el llamado plexo pampiniforme de las venas testiculares. En este mecanismo de contracorriente, la sangre arterial que entra a los testículos se enfría por la sangre venosa que sale de ellos.

· La piel del escroto carece de grasa subcutánea y está dotada de grandes glándulas sudoríparas adrenérgicas y su componente muscular (túnica dartos) la capacita para alterar el grosor y área superficial del escroto, y hacer que varíe la cercanía del contacto de los testículos con la pared del cuerpo. En algunas animales como en el caballo, esta maniobra es apoyada por el músculo liso del cordón espermático y de la túnica albugínea.


2.4. Conductos excretores
Los conductos excretores gonadales se pueden clasificar en endotesticulares (túbulosos seminíferos, red testicular y conductos eferentes) y exotesticulares (epidídimo, conductos deferentes, conductos eyaculadores y uretra).

2.4.1. Epidídimo
Los espermatozoides testiculares se transportan desde el testículo a través de un conducto altamente contorneado llamado epidídimo. Éste conducto no sólo transporta los espermatozoides en dirección distal desde el testículo hasta el conducto deferente sino que durante este tránsito el espermatozoide sufre una serie de modificaciones que le confieren la capacidad para fecundar el ovocito. El epidídimo es una estructura alargada dispuesta a lo largo del borde medial del testículo que se divide en cabeza, cuerpo y cola. Entre sus funciones destaca la maduración, transporte y almacenamiento de los espermatozoides. A nivel de la cabeza se absorbe líquido proveniente del túbulo seminífero pero no ocurre la fagocitosis de los espermatozoides. En el epidídimo se secreta una proteína de motilidad de avance y aquí los espermatozoides adquieren la capacidad de movimiento. El metabolismo se encuentra enlentecido ya que el substrato oxidable es escaso, existe una alta concentración de potasio y de CO2 y el pH es ácido.

2.5. Glándulas sexuales accesorias

Se localizan en torno a la uretra pélvica donde vierten sus secreciones en el momento de la eyaculación. Todas las glándulas accesorias son tubulares y están ramificadas con músculo liso abundante en el tejido intersticial. Encontramos, dependiendo de la especie: glándulas vesicales, próstata, glándulas bulbouretrales y las glándulas uretrales o parauretrales.

El desarrollo y función de estas glándulas se encuentra bajo el control de la testosterona. Su secreción aporta la mayor parte del volumen del eyaculado y asegura el substrato idóneo para el metabolismo y la motilidad espermática. En fin, es un medio de suspensión espermática.
· Las glándulas vesicales o vesiculares, desembocan en el conducto eyaculador. No existen ni en el perro ni en el gato y están muy desarrolladas en los équidos. Su secreción actúa como sistema tampón para evitar los cambios del pH. El principal componente es la fructosa la cual sirve como fuente de energía a
los espermatozoides.
· La próstata elabora la proteína antiglutinina que previene la aglutinación de los espermatozoides y en algunas especies produce prostaglandinas para favorecer las contracciones uterinas.

· Las glándulas bulbouretrales o de Cowper secretan mucina y aportan el componente gelatinoso al eyaculado siendo de especial relevancia en el verraco.

· Las glándulas uretrales o parauretrales, principalmente vierten su contenido al inicio de la eyaculación par limpiar la uretra. No obstante, muchos autores no las consideran.


2.6. Pene

Es el órgano encargado de depositar el semen en el aparato genital femenino. Para ello posee un tejido eréctil que garantiza la turgencia o erección necesaria para la cópula y eyaculación. El tejido eréctil está formado por los cuerpos esponjosos y cavernosos y según el predominio de uno u otro se clasifican en penes fibroelásticos (toro, carnero y verraco) y vasculares (caballo y perro).

2.7. Factores que afectan a la producción espermática

· Fotoperiodo. En algunas especies como las ovejas y cabras, los machos pasan por periodos de involución y activación testicular consecuencia de los cambios del fotoperiodo. A mayor fotoperiodo menor actividad testicular. En el caballo, sin embargo, a menores intervalos de luz, menor actividad testicular (aunque no se llega a suprimir).

· Ubicación de los testículos. La retención anormal de los testículos en la cavidad abdominal se denomina criptorquidia. Puede ser unilateral o bilateral, en este último caso el animal es estéril aunque los caracteres sexuales no se ven alterados pues la secreción de testosterona por parte de las células de Leydig prosigue.

· Temperatura. Elevada temperatura y humedad durante periodos de tiempo prolongados originan aumentos significativos en espermatozoides anormales.
· Agentes nocivos. Generalmente estos agentes afectan a las espermátidas salvo en el caso de la irradiación que afecta más a las células en división (espermatogonias).

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